研究論文

 

Published online 2016 Dec 23.

経頭蓋直流刺激による運動学習の調整:統合的観点

 
執筆者:Claudia Ammann, Danny Spampinato,and Javier Márquez-Ruiz
 

要旨

運動学習は、脳の損傷後の高性能スポーツまたは運動機能回復に必要なスキルの獲得において主要な役割を果たす練習を通して運動行動を改善する能力からなる。過去数十年の間に、頭皮を通して弱い直流を印加することからなる経頭蓋直流刺激(tDCS)が皮質ニューロンの興奮性における極性特異的変化を誘発することができることが報告されている。この低コストで、痛みがなく、忍容性の高い携帯用技術は、健康な個人における運動学習の強化、および病理学的状態ならびに脳損傷後の運動回復のためにうまく適用されている運動学習分野において広く使用されている。運動障害に関連する。このミニレビューの主な目的は、人間の運動学習変調のためのtDCSの潜在的な使用についての統合的な見解を提供することです。さらに、我々は近年の限界と進行についての重要な考察と共にtDCSに関連する即時的および長期的な影響の基礎となる基本的なメカニズムを紹介します。

キーワード:
経頭蓋電気刺激、tDCS、運動学習、非侵襲的脳刺激、可塑性、スキル学習、運動適応、使用依存学習

 

前書き

運動学習は、練習を通して運動行動を改善することを伴います(Willingham、1998 ; Dayan and Cohen、2011 ; Wolpert et al。、2011)。私たちは新しい運動能力を習得するときや、私たちの環境に予測可能な変化をもたらすために私たちの運動を適応させるときにこの能力を利用します。運動学習は、ハイパフォーマンススポーツに必要な運動行動(Nielsen and Cohen、2008)と脳障害後の運動回復に必要な運動行動を獲得するのに重要な役割を果たします(Kitago and Krakauer、2013)。頭皮を通して弱い直流を印加することは、皮質ニューロンの興奮性における極性特異的変化を誘導する(Nitsche et al。、2008)。 ; Brunoni et al。、2012)経頭蓋直流刺激(TDCの)のこの効果は、第一のヒト運動皮質(Nitscheとパウルス、で実証された2000、2001)だけでなく、そのような視覚的(アンタルらのような他の脳領域のために記載されている。、2001、2004)、体性感覚(Rogalewskiら、2004年;Dieckhöferら、2006年)、前頭前野(Fregniら、2005年; Mulquineyら、2011年)および小脳皮質(Galeaら、2009年; Grimaldiら、2005 年)。 、2014年)。tDCSの調節効果および単純さは、運動学習を調節するその可能性について、基礎および臨床神経研究者の両方の注目を集めている(Langら、2003)。; Nitscheら、2003年; Antalら、2004年; Reisら、2004年)。 、2008年; Lopez − Alonsoら、2015年)。tDCSを使用したほとんどの研究では、頭皮の上に置いた2つのゴム電極(25〜35 cm 2)の間に10〜20分間の低電流強度(1〜2 mA)があります(Stagg and Nitsche、2011)。)のます。このモンタージュでは、刺激電極は関心領域の上に配置され、参照電極は反対側の眼窩上、乳様突起または肩のいずれかの上に配置される。この手順に続いて、研究者はtDCSを健康な個人における運動学習を強化するために(Reisら、2008年)そして脳障害または運動障害に関連する病理学的状態による運動回復のために利用した(Demirtas-Tatlidedeら、2012年; Grimaldiら)。他2014)。tDCSはまた、高性能スポーツ選手の運動能力と筋持久力を改善するために提案されています(Cogiamanian et al。、2007 ; Banissy and Muggleton、2013 ; Williams et al。、2013)運動領域におけるtDCSアプリケーションは広大ですが、このレビューの主な目的は、健康な参加者における脳および小脳tDCSアプリケーションを用いた研究からの主な知見の統合的な見解を提供することです。

 

tDCSの基礎となる基本メカニズム

非侵襲性神経調節技術としてtDCSを使用することへの関心が高まっているが、その効果の根底にある分子および/または細胞メカニズムについてはほとんど知られていない(Márquez-Ruiz et al。、2012)。Nitsche and Paulus(2000)がヒトの一次運動皮質(M1)に対する経頭蓋低電流の影響を述べているので、興奮性/抑制性効果はそれぞれ陽極/陰極電流刺激に広く関連している。しかしながら、tDCSの正味の影響は、刺激された脳の領域(Dieckhöferら、2006年)、tDCS セッションの数(Monte-Silvaら、2013年)、印加電流強度(Batsikadzeら、2013年)によって異なります。そして、脳の状態(SilvantoとPascual-Leone、2008年 ; 他のパラメーターの中でも、Krause and Cohen Kadosh、2014)。これらの効果の根底にある生理学的メカニズムを理解するためには、以下の関連付けを解除することが重要です。a)同時外因性電場にさらされた細胞で観察される即時tDCS効果。即時の効果は、外部電場が細胞内イオンの変位を引き起こし、それにより内部電荷分布を変化させ、そして神経膜電位を改変するときに引き出される(Ruffiniら、2013;Márquez-Ruizら、2014)。さらに、動物実験は両方の神経形態を示した(Radman et al。、2009最大の効果は、体幹樹状軸に平行に印加されたときに生じるため(Bikson et al。、2004)、軸索配向(Kabakov et al。、2012)は、tDCS誘発反応を説明するときに考慮することが重要です。これらの体細胞の変化を超えて、動物実験はまた、現在の適用の間のシナプス前効果の重要性を示しました(Kabakovら、2012年 ;Márquez-Ruizら、2012年 ; Biksonら、2013年)。ヒトの研究で間接的に測定された長期効果(M1を超える経頭蓋磁気パルスによって誘発される運動誘発電位、MEPの記録)は、N-メチル-D-アスパラギン酸(NMDA)およびγ-アミノ酪酸A型(GABA A)によって媒介される)受容体(総説Stagg and Nitsche、2011を参照)。動物実験では、陽極直流刺激(atDCS)後に観察される長期的影響に対するNMDA受容体と脳由来神経栄養因子(BDNF )、およびアデノシンA1受容体(Márquez-)の関与が確認されている(Fritsch et al。、2010)。カソード直流刺激(ctDCS)後のRuizら、2012)。

 

tDCSによる運動学習過程の調整

運動学習は、エラーベース、強化、使用依存可塑性、および認知戦略を含むがこれらに限定されない様々な形態の学習を包含し(Krakauer and Mazzoni、2011)、それぞれ異なる神経基質を含む可能性が高い。これらの形態の学習はすべて、新しいスキルを習得するときに学習プロセスに貢献する可能性が高いため、より複雑になります(Kitago and Krakauer、2013)。したがって、より良いわかりやすさのために、我々は(表参照の特定の運動行動にTDCのの影響を調査するために、異なる運動学習パラダイムではなく、学習の異なった形態に基づいて出版物をグループ化された表1)を。1)私たちは、適応、技能、そして使用に依存した繰り返し(すなわち、単純な動きの繰り返し練習)のタスクを含めました。疑いなく、下記の肯定的な発見の数は、(1)新しい行動の獲得と保持の調整、(2)基礎となる学習過程の特定、そして(3)異なる脳領域の役割の研究に対するtDCSの可能性を浮き彫りにしている。

 

スキル学習の調整

スキル学習とは、速度と精度の間のトレードオフを改善するプロセスを指し(Reis et al。、2009)、通常は動きの変動を減らすことによって達成されます(Smuelof et al。、2012)。調査では、学習を調整したり、基礎となる学習プロセスをよりよく理解したりするためにtDCSを使用しています(Orban de Xivry and Shadmehr、2014 ; Savic and Meier、2016)。しかしながら、技能学習に関わる脳領域の数は膨大です(Ungerleider et al。、2002それはtDCSアプリケーション、電極モンタージュ、および運動課題のタイプのためのさまざまな標的脳領域をもたらしました。TDCの組み合わせる主要パラダイムは、シリアル反応時間タスク(SRTT)、シーケンシャル指タッピングタスク(SFTT)、およびシーケンシャルビジュアル等角ピンチタスク(SVIPT)

いくつかの研究では、M1にatDCSを同時に適用することでSRTTの性能と保持力が向上することが報告されています。これは、配列獲得を定量化するための一般的な方法である反応時間(RT)の短縮によって示される(Nitscheら、2003年 ; Kang and Paik、2011年 ; Kantakら、2012 年 ; Ehsaniら、2016年)。REM睡眠中にtDCSがプレモーター(PM)皮質上に適用された場合、シーケンスタスクのリコール中に比較的減少したRTが見出された(Nitsche et al。、2010)。しかし、いくつかの研究では、特にトレーニング中に刺激が適用されなかった場合、RTに対するtDCSの無効な効果が示されている(Stagg et al。、2011または、tDCSがシングルパルスTMSと組み合わされた場合、tDCSの有効性が低下する可能性があります(Ambrus et al。、2016)。さらに、SRDTの間にtDCSがPMに適用された場合、獲得も統合も調整されなかった(Nitsche et al。、2003)が、代わりに学習された配列の保持を妨げた(Kantak et al。、2012)。対照的に、参加者がトレーニングの前にキープレスシーケンスを実行している手のビデオを見ながらPM-tDCSを適用した場合、偽刺激と比較してRTは減少した。これは、行動観察に関与する領域の興奮性を高めることが技能習得を促進することを示唆している(Wade and Hammond、2015)さらなる研究により、SFTT学習に対するtDCSの大きな利点が明らかになりました。興味深いことに、M1-tDCSがパフォーマンスと同時に適用された場合(Saucedo Marquez et al。、2013)と、シーケンスの運動画像中にtDCSが適用された場合(Saimpont et al。、2016)の両方で正しく実行されたシーケンスの数が増えました。個人がパフォーマンス中にM1-atDCSを受けた場合、トレーニング中にRTが減少した(Stagg et al。、2011)のに対し、M1-atDCSが2つのトレーニングセッション間に適用された場合、早期整理中に正しいシーケンスの実行時間の短縮が見られた(Tecchio et al。 、2010)、すなわち、急速にその初期捕捉(Brashers-クリュッグら後モータメモリの安定化。、1996)まとめると、これはM1が運動シーケンスの保存のための重要な部位であることを示唆している。一方、小脳の役割、運動適応に重要な構造(Tseng et al。、2007 ; Donchin et al。、2012 ; Izawa et al。、2012)は、手続き型シーケンス学習ではよく理解されていません(Jenkinsら、1994年; Doyonら、2002年; Shimizuら、2016年)。ほんの少数の研究だけが、シーケンス学習に対する小脳atDCSの効果に取り組んでいます。例えば、SRTTの実行中に小脳刺激を適用するとエラー率が低下したのに対し(Ehsani et al。、2016)、フォローアップセッションの前に適用するとRTが低下しました(Ferrucci et al。、2013)。)興味深いことに、M1と小脳のatDCSの両方がSRTTのパフォーマンスの向上した保持を示した(Ehsani et al。、2016)。外側小脳機能に依存する異なるタイプのシーケンス学習では、小脳上のatDCSは追跡調査セッションでのタップ運動エラーを減少させた。したがって、小脳tDCSは複雑な運動技能の保持を促進する可能性があると思われる(Wessel et al。、2016)。

SVIPTの学習中にM1-atDCSを同時に適用すると、連続した数日間のトレーニングでスキルの習得が容易になりました(Reis et al。、2009 ; Schambra et al。、2011 ; Saucedo Marquez et al。、2013)。具体的には、刺激はセッション間(Reis et al。、2009)または長期保持プロセス(Saucedo Marquez et al。、2013)を促進した。興味深いことに、atDCSが小脳に適用されたとき、スキル獲得はセッション間の増加よりもセッション内(オンライン)で強化されました。ここでは、スキルの向上は、移動時間よりも低いエラー率によって特徴づけられました(Cantarero et al。、2015)。visuoモータピンチ力タスク(わずかに異なるタスクでは、表を参照してください表2 2詳細については)、そのような補足運動野(SMA)などの二次運動野上のTDCは、スキル性能(Vollmannら、中SMAの役割についての新たな洞察を提供、参加者の空間精度を高めることが示された2013)。

SRTT、SFTT、およびSVIPTタスク以外にも、スキル学習中にtDCS効果を調査したさまざまなタスクに関する追加の調査があります。例えば、視覚運動協調作業中にM1または線条体外の視覚領域のいずれかに適用されたatDCSは、正確に追跡された動きの早期パフォーマンスを改善したが(Antalら、2004)、刺激が適用される前に両方のtDCS極性についてパフォーマンスが向上した。トレーニング(Antal et al。、2008)。さらに、スキルトレースタスクと同時に適用された片側および両側M1 − tDCSの両方が、向上した標的追跡精度を示した(Shahら、2013年; Prichardら、2014年; Narosら、2016年)。)、陽極および陰極小脳tDCSと訓練を組み合わせるときに同様に見出される効果(Shahら、2013)。さらに、ミラー視覚フィードバックをM1 − atDCSと組み合わせることは、おそらく運動能力に対する付加的効果のために、訓練されていない手を用いた手動のボール回転タスクの能力を改善した(von Reinら、2015)。したがって、アノード電極がSMA上に配置され、カソードが右前頭前野(PFC)上に配置されると、動的全身課題の性能が損なわれた(Kaminskiら、2013)。他方では、PFC-ctDCSは獲得と保持の間のゴルフパッティングタスクのパフォーマンスを改善し、日常の運動活動へのtDCSの有望な応用を強調しています(Zhu et al。、2015)。

 

モーター適応の調整

実験室の環境で研究されている別の種類の学習は、運動適応、または行動の結果を予測するための内部モデルを生成することによる環境の変化に応じた誤差の減少です。適応は一般的に様々なエラーベースのタスク(プリズム、回転、力場)でテストされます。そこでは摂動を素早く説明することは大きな行動変化をもたらします(Krakauer and Mazzoni、2011)。参加者は(表参照視覚運動回転を学んだしながら、脳の刺激に関連して、最近の研究では、個別の脳領域にTDCの適用表2 2を詳細)。具体的には、彼らは小脳atDCSが一貫した視運動回転によって引き起こされるエラーのより速い減少をもたらすことを見出した(Galea et al。、2011; Block and Celnik、2013)、M1を超えるatDCSでは、新しく学習したローテーションの保持率が著しく増加しています(Galea et al。、2011)。tDCSを使用することによって、この研究は、運動適応に関連する獲得および保持過程における重要な解離を示すことができ、さらに小脳および運動皮質の明確な役割を強調した。さらに、これらの領域でのtDCSは、視覚運動回転学習の人間伝達を向上させず(Block and Celnik、2013)、これらの構造はこのプロセスにとって重要な役割を果たしていないことを示唆している。

別の研究で試験された力場適応時小脳およびM1上のTDC(表参照表2 2詳細を)およびガレアらによって報告された結果と一致します。(2011)、著者らは小脳atDCSが獲得率を高めたことを発見しました(Herzfeld et al。、2014)。この研究はまた、小脳ctDCSが導入された摂動に対するフィードバック応答を遅らせ、そして学習率を減少させることを示した。Taubertら。(2016)ctDCSには効果が見られなかったが、小脳atDCSを用いた適応力の障害及び力場摂動の再獲得が観察された。これらの研究の実験計画の違いが矛盾した所見を説明するかもしれないことは可能である。

力場適応におけるM1の役割に関して、M1 − tDCSは、視覚運動適応と同様に、到達運動中の適応学習の速度を変えなかった(Orban de Xivryら、2011; Herzfeldら、2014)。運動適応はM1-tDCSの影響を受けないとほとんどの研究が報告しているが、ある分野では、運動野の除去後の力場学習においてオーバーシュート誤差が大きいことを示唆した。動きに達する過程(Hunter et al。、2009)これらの結果は未確定のままですが、M1-tDCSは外的な一般化パターンを変更することなく、力場適応の間に関節と筋肉の固有座標の一般化の明らかな増加を示しました。対照的に、後頭頂皮質で試験したtDCSは学習または一般化に影響を及ぼさなかった(Orban de Xivry et al。、2011)。

いくつかの研究では、tDCSを使用して、視覚運動および力場適応以外の小脳の機能を調べています。ある研究では、小脳の興奮性がサッカード順応(Panouillèreset al。、2015)、ならびにプリズム順応のすべての段階、すなわち視野の変化に応じた柔軟な運動調節において決定的な役割を果たすことが示された(Panico et al ) 、2016)。さらに、Jayaram等。(2012年参加者は2つの異なる速度で分割ベルト式トレッドミルを歩いている間、小脳の上にtDCSを適用することによって運動適応を調節することができました。彼らは、速い脚と同側のatDCSが適応を加速させる(すなわち、より速い歩行ステップ対称性を促進する)のに対し、ctDCSは適応を遅らせた。興味深いことに、atDCS効果は主に歩行の時間的要素ではなく空間的要素に影響を及ぼしました(Jayaram et al。、2012)。

 

使用依存学習の調整

使用依存学習(UDL)は、繰り返し訓練された運動作用のために短期間の運動記憶が形成され保持され、それによって運動皮質の表情変化を誘発する現象を説明している(Classen et al。、1998)。Rosenkranz等。(2000年tDCS適用前後のTMSによる親指の動き(訓練方向とは反対)の方向変化を比較することにより、UDLに対するM1を超えるtDCSの影響を最初に取り上げた。彼らは、30分の親指運動訓練の最後の5分の間にtDCSを適用することが、対照と比較してより小さなTMS誘発角偏差をもたらすことを見出した。言い換えれば、訓練を伴う陽極または陰極tDCSは訓練前の方向と同様の移動方向を生じたが、対照群の移動は訓練された方向に偏っていた。著者らは、tDCSはUDLのメカニズムおよび運動記憶の形成を妨害することによって訓練前の皮質運動を保護すると結論付けた(Rosenkranz et al。、2000)。対照的に、Galea and Celnik(200930分の訓練期間を通してM1を超えるatDCSを適用した場合、反復親指訓練の保持効果の増強を示した。重要なことに、陰極群および偽群の反応は有意な変化を示さなかった。これら2つの研究の間の矛盾は、tDCSの刺激期間が異なること(5対30分)によって説明される可能性があります。一方、tDCSがトレーニングの開始時とトレーニングの終了時に適用される場合、システムの以前の状態(すなわち、25分のトレーニング対トレーニングなし)は同じではない可能性があります(Galea and Celnik、2009)。最近の研究では、運動トレーニングの前、最中、または後にM1-tDCSを適用するとUDLが向上するかどうかを判断することを目的としていました。著者らは、以前にatDCSを適用した場合にのみ、より大きなMEP振幅(最初の背側骨間筋)を発見した。運動トレーニング。これは、訓練前のtDCSがUDLの最適化に役立つことを示唆しています(Cabral et al。、2015)。しかしながら、これらの結果は他の研究と矛盾している。Galea and Celnik(2009)は、トレーニング中に tDCSを適用することによってトレーニングに有意な効果を示しました。これはシーケンス学習でも同様に見られます(Stagg et al。、2011)。さらに、最近の結果は、ピーク速度と親指の動きの加速度の両方を評価するときにトレーニング中にM1-atDCSを適用した場合、弾道の親指の動きの保持力の向上を示した(Koyama et al。、2015 ; Rroji et al。、2015)。


運動学習の変調と新しい視点に関する考察

全体として、このレビューで要約された結果は、所望の刺激効果を最適化することを目的として、より自然で個別化された刺激プロトコルに基づく新しい刺激パラダイムの必要性を強調しています。変動性と研究の間の矛盾を考慮する必要が、しかし、これはしばしば方法論の違いによって引き起こされる(パウルス、2011 ; Horvathのら、。2014、2015)。異なる脳領域が異なる運動学習プロセスに関与している可能性が高いと考えるとき(Shmuelof and Krakauer、2011 ; Penhune and Steele、2012)適切な極性および強度でこれらの領域を同時に(または連続的に)電気刺激すると、tCS効果が潜在的に最適化され得る。これに関して、PFC刺激と組み合わせた両側性M1が首尾よく適用された(Vinesら、2008年; Mordillo − Mateosら、2012年; Leiteら、2013年; Nalosら、2016年)。しかしながら、異なる脳領域の同時刺激に関連する効果の特徴付けは、文献にはほとんど存在しない(Kaminskiら、2013年; Minichinoら、2015年)。)この技法に固有の焦点が低いこと、および従来のtDCS装置では複数の刺激電極を同時に制御することができないことによる。確かに、近年ではいくつかの進歩がありました。したがって、いくつかの小型電極を使用する多焦点tDCSデバイス(Ruffiniら、2014)、高精細度tDCS(HD − tDCS)頭皮モンタージュ(4×カソード、単一の中央アノードを囲む、Edwardsら、2013)、または同心電極(Bortoletto et al。、2016)はより焦点のtDCSの証拠を提供します。他方、同時tDCS中のEEG記録を可能にする新しい装置はまた、観察された個々の脳活動に基づいて個別化された刺激プロトコルを開発するための優れたツールを提示する(Schestatsky et al。2013)。

tDCSによって引き起こされる効果のより良い理解を提供するためにもっと多くの調査が必要ですが、運動学習への影響と運動学習の基礎となる神経基質を調査するための使用は首尾よく示されました。言い換えれば、基礎研究および将来の臨床治療のためのこの技術の可能性は有望に思われる。しかし、高性能スポーツのためにtDCSを使用する倫理的な考慮事項はまだ議論の余地があります(Reardon、2016)。

 

※こちらの論文は、原文の一部を翻訳したものになります

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